EXPERIENCE IN MAPPING BOTTOM VEGETATION (FOR EXAMPLE OF LASPI BAY, BLACK SEA)

JOURNAL: « GEOPOLITICS AND ECOGEODYNAMICS OF REGIONS» Volume 6 (16) issue 4, 2020

Section 1. Practical aspects of geopolitics and ecogeodynamics

Publication text (PDF):Download

UDK: 911.3

AUTHOR AND PUBLICATION INFORMATION

AUTHORS:

1. Т. V. Pankeeva, A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS, Sevastopol, Russian Federation
2. N. V. Mironova, Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS, Sevastopol, Russian Federation
3. B. А. Nоvikov, Sevastopol State University, Sevastopol, Russian Federation

TYPE: Article

DOI: 10.37279/2309-7663-2020-6-4-154-169

PAGES: from 154-169

STATUS: Published

LANGUAGE: Russian

KEYWORDS: bottom vegetation, unmanned aerieal vehicle (drone), orthophotoplan, Laspi Bay, Black Sea.

ABSTRACT (ENGLISH): The article covers the possibility of applying digital technologies for mapping seafloor vegetation for coastal sea zone. Submitted method allows promptly and accurately receive information about distribution of algae species. Laspi bay is distinguished by biological diversity, an abundance of unique habitats of seafloor vegetation, where sea grass and algae communities are represented. Based on these qualities it was chosen as a model region for mapping macrophytes distribution. Aerial photography using an unmanned aerial vehicle (UAV) and hydro-botanical studies were conducted in the summer of 2019 year. The distribution map of macrophyte made based on aerial photos, while composition and structure were determined though hydro-botanical surveys. Five transects were laid in the bay, hydrobotanical profiles were compiled. Five seafloor plant communities identified for mapping. Digitized boundaries were set using software package QGIS version 2.18.12. Based on boundaries distribution map was made. The spatial patterns of the distributionof dominant macrophyte species (Cystoseira, Phyllophora and Zostera noltei) mapped along with quantitative characteristics.

Введение

В современных условиях состояние макрофитобентоса ухудшается вдоль всего черноморского прибрежья, изменяются его количественные характеристики и видовой состав, вследствие интенсивного развития различных типов природопользования в приморской зоне и морской акватории [1, 2]. В связи с этим, приобретают актуальность разработка и применение современных технологий в изучении пространственного распределения донной растительности. С появлением различных моделей радиоуправляемых беспилотных летательных аппаратов (БПЛА) и по мере совершенствования программного обеспечения возрастает интерес к использованию качественных детальных аэрофотоснимков высокого разрешения как, в целом, для морских исследований, так и, в частности, для изучения макрофитов. Однако работ, посвященных картографированию донной растительности с использованием дистанционных методов, в том числе для прибрежной зоны Чёрного моря, мало. К. М. Петровым (1989) [3] разработана методика применения аэрофотометодов к картографированию прибрежных ландшафтов и донных сообществ. Аэрофотоснимки используют для оценки запасов промысловых водорослей и морских трав [4]. В последние годы предприняты попытки применения космических методов в изучении фитобентоса. Например, на основе спутниковых фотоснимков успешно проведено исследование и картографирование макрофитобентоса коралловых рифов Австралии [5]. По материалам фотосъёмок, полученным при помощи БПЛА, выполнено комплексное картографирование прибрежной зоны литорали Карельского берега Белого моря [6]. На основе аэрофотосъёмки, выполненной с помощью БПЛА, разработана методика и создана карта высшей водной растительности Ореховатских прудов (г. Киев, Украина) [7]. В Чёрном море, при помощи БПЛА и стандартной гидроботанической съёмки, изучено пространственное распространение макрофитобентоса и составлена карта донной растительности бухты Круглая (г. Севастополь) [8].

В качестве модельного полигона исследования выбрана бухта Ласпи, которая расположена в юго–западной части Крымского полуострова между мысами Айя и Сарыч. Макрофитобентос, встречающийся в бухте, ранее был достаточно полно изучен на видовом [9, 10] и фитоценотическом [11] уровнях, дана оценка его ресурсного потенциала [12], приведены характеристики эколого-таксономического состава водорослей [13]. В статьях всех авторов показано, что в бухте Ласпи представлены фитоценозы цистозиры, филлофоры и зостеры, обладающие высоким охранным статусом как на государственном, так и международном уровнях. Таким образом, своеобразие донной растительности и её изученность обусловили выбор бухты Ласпи для картографирования макрофитобентоса с применением БПЛА и использованием ГИС-технологий в сочетании с гидроботаническими исследованиями.

Цель статьи состоит в картографировании и анализе пространственного распределения макрофитобентоса в бухте Ласпи.

Материалы и методы исследования

Для картографирования макрофитобентоса бухты Ласпи использованы материалы, полученные в ходе аэрофотосъёмки (летний период 2019 г) и гидроботанических исследований (2016–2019 гг.). Методика картографирования донной растительности включает следующие этапы [8]:

1 этап. Организация и проведение аэрофотосъёмки акватории. Аэрофотосъёмка акватории (0,54 км²) выполнена при помощи БПЛА DJI Phantom 4 Advanced. Квадрокоптер оснащён видеокамерой высокого разрешения (20 Мп) на гиростабилизированном подвесе, обеспечивающем стабильную ориентацию камеры, независимо от наклонов аппарата при манёврах или под воздействием ветра, и навигационным оборудованием (приёмником GPS).

Для формата фотографий выбран максимальный размер (соотношение сторон 16:9, с разрешением 5472 х 3078 пикселей). Съёмку бухты выполняли с высоты 100 м при скорости полета квадрокоптера 5 м·с^-1. Полёт дрона проходил в ручном режиме, контроль перекрытия осуществлялся с помощью выставления фиксированного интервала снимков в 2 секунды. Съёмку проводили при нулевой облачности с 12 до 13 часов. Эффективное время полёта составляло 8 минут. В результате проведённой работы получено 198 снимков с разрешением в 2 см пиксель^-1. Снимки делали во время всего полёта аппарата при положении камеры строго в надир. При склеивании снимков продольное перекрытие составляло 70%, поперечное — 35‑50%. Для фототопографической обработки снимков, на основе данных величин, рассчитано поперечное перекрытие в метрах на местности, которое составляет 90‑153 м и продольное перекрытие — 350 м. Данные значения получены с учётом того, что один снимок в надир с высоты 150 м покрывает в плане условно прямоугольную зону размером 400 на 260 м. Полученные размеры вычислены методом подсчёта пикселей и их соотношением к расстоянию в реальности. Дальность полёта квадрокоптера составляла 1500–1600 м, что обусловлено отсутствием доступа (ограничение со стороны производителя) к радиоканалу на частоте 5 ГГЦ и помехами, вызванными сторонней аппаратурой. Тем не менее, данного расстояния хватило для охвата всей акватории бухты за один полёт, во время которого аппарат находился в воздухе 14 минут.

2 этап. Дешифрирование аэрофотоснимков. Обработку снимков производили в программе Agisoft Metashape (PhotoScan). После склейки снимков, ортофотоплан экспортирован в программу QGIS, в котором он был привязан по опорным точкам на берегу с известными координатами в системе СК-63 зоне Х4, полученных с помощью GNSS приёмника Geomax 25 с точностью до 0,2 см·м^-2. Таким образом, получен геопривязанный ортофотоплан в системе координат «СК-63 зона Х4» (рис. 1).

Рис. 1. Ортофотоплан бухты Ласпи, выполненный по аэрофотоснимкам, полученным с помощью БПЛА (квадракоптер DJI Phantom 4 Advanced.)

Экспортированный файл в формате TIFF имел разрешение 22 714 на 24 084 пикселей и занимал более 2 Гб, что в случае дешифрирования могло привести к большим временным затратам. Разрешение ортофотоплана уменьшено вручную до значения 7 680 на 4 320 пикселей. Для полуавтоматического дешифрирования использовали уменьшенный в размере файл, а исходный служил для последующего уточнения и корректировки результатов дешифрирования. На этом этапе использовали плагин для QGIS версии 2.18.12 “Semi–automatic classication plugin”, изначально предназначенный для дешифрирования космоснимков, полученных со спутников Landsat-3 и Sentinel. В дальнейшем плагин позволил разделить снимок на три активных цветовых диапазона (красный, зеленый и синий). Для минимизации погрешностей, создаваемой толщей воды, произведена замена синего диапазона зелёным и получена цвето-пара, состоящая из изображения в красном, зелёном и еще раз в зелёном цветовом диапазоне. Создан виртуальный растр, на котором выделены «примеры» блоков пикселей, что позволило плагину в автоматическом режиме выделить похожие блоки. Векторизация и последующая классификация полученных данных позволила выделить в отдельный векторный слой контуры границ распространения донной растительности в бухте Ласпи (рис. 2).

Рис. 2. Границы контуров донной растительности в бухте Ласпи, полученные в процессе дешифрирования аэрофотоснимков (ортоплана) с БПЛА

Составлено авторами

3 этап. Гидроботанические исследования донной растительности. Для изучения состава и структуры макрофитобентоса проведена гидроботаническая съёмка с применением лёгководолазной техники. В бухте заложено пять трансект (рис. 3).

Рис. 3. Картосхема района исследований бухты Ласпи.

Примечание: I–V — номера гидроботанических трансект.

Составлено авторами

Дайвер-исследователь, снабжённый дайв-компьютером (AERIS F10), проходил вдоль мерной линии (трансекты), отмечая глубину смены растительности, нижнюю границу обитания макрофитобентоса (фиталь), визуально описывал донные отложения, при этом выполняя фото- и видеосъёмку. Привязку трансект осуществляли с помощью GPS-навигатора (Oregon 650).

Информацию о донных компонентах, полученную в ходе водолазного описания, оформляли графически в виде гидроботанических профилей. На батиметрической кривой различными условными обозначениями отражали литофациальные разности донных осадков и массовые виды макрофитов. Пример гидроботанического профиля в бухте Ласпи для трансекты I представлен на рисунке 4. На основе составленных профилей проведена классификация распространения массовых видов макрофитов и разработана легенда к карте донной растительности в бухте Ласпи. Выделение фитоценозов осуществляли согласно доминантной классификации по А. А. Калугиной-Гутник (1975) [14].Определённые легендой единицы классификации фитоценозы макрофитобентоса стали объектами картографирования.

Рис. 4. Гидроботанический профиль бухты Ласпи (I-я трансекта)

Условные обозначения:  ‑ Cystoseira crinita,  ‑ Cystoseira barbata,  ‑ Phylophora cripsa,  ‑ Zostera noltei, ,  – Zostera marina.

 – валуны,  – глыбы,  – песок,  – выходы коренных пород, – гравий,  – битая ракуша

Составлено авторами

4 этап. Составление карты донной растительности. Ареалы массовых видов макрофитов, первоначально отрисованные на ортофотоплане, оцифрованы с помощью программного пакета ArcGIS 10 и выполнены отдельным слоем. Одновременно с этим, формализованная информация по полевым описаниям занесена в сопровождающую атрибутивную таблицу слоя. Каждый слой имеет свой тип обозначения в виде цвета, которые отражены в легенде. При наложении слоёв получена карта распределения макрофитобентоса в бухте Ласпи (рис. 5).

Анализ пространственно-временных изменений донной растительности выполнен по материалам экспедиции, проведённой в бухте Ласпи летом 1983 г., в которой один из авторов принимал участие, при этом отбор проб осуществляли по одной и той же методике и на тех же выбранных участках бухты [15, 16].

Результаты и их обсуждение

На основе материалов, полученных в ходе аэрофотосъёмки, выполненной при помощи БПЛА, и гидроботанической съёмки, составлена карта распределения доминирующих видов макрофитов в бухте Ласпи. Выделены пять фитоценозов и даны их количественные характеристики (рис. 5).

Рис. 5. Картосхема распределения фитоценозов макрофитобентоса в бухте Ласпи

Условные обозначения:
1		Цистозировый фитоценоз на глыбово-валунном субстрате и выходах коренных пород
2		Цистозирово-филлофоровый фитоценоз, виды цистозиры на глыбово-валунном субстрате, а на гравийно-песчаных отложениях с битой ракушей филлофора курчавая
3		Фитоценоз взморника морского на песчано-илистом грунте
4		Цистозирово-взомрниковый фитоценоз, виды цистозиры на глыбово-валунном субстрате, а на алеврито-псаммитовом субстрате взморник морской
5		Фитоценоз взморника морского и взморника Нольта на песчано-илистом грунте

Составлено авторами

1. Фитоценоз, в состав которого входят виды цистозиры (Cystoseira barbata и C. crinita), характерен для валунно-глыбовой отмостки и подводного берегового склона, сложенного псефитовыми отложениями с выходами коренных пород (рис. 5). Он занимает наибольшую площадь, которая достигает 5,9 га, что составляет свыше 65% площади, занятой макрофитами в акватории бухты. Это альгосообщество расположено вдоль всей береговой линии на глубине 0,5–5 м, при этом нижняя граница его распространения существенно колеблется в разных частях бухты: в северо-западной, восточной и юго-восточной части доходит до глубины 5 м. В центральной части (вершина бухты) цистозировый фитоценоз отмечен до глубины 3 м и приурочен к отдельно стоящим глыбам (диаметром 1–2 м). В вершине бухты до глубины 1 м располагается галечный бенч, где донная растительность отсутствует. Проективное покрытие дна макрофитами (ПП) при увеличении глубины в изучаемом диапазоне снижается в 10 раз (табл. 1). Биомасса цистозирового фитоценоза варьирует в широком интервале, при этом наибольшие количественные величины отмечены в верхней сублиторальной зоне (глубина 0,5–1 м), а наименьшие — в средней сублиторали (глубина 3–5 м). Доля видов цистозиры высокая, снижается с увеличением глубины в 1,3 раза (табл. 1). В восточной и юго-восточной части бухты, начиная с глубины 3 м, изредка встречается Phyllophora crispa, доля её участия не превышает 2% общей биомассы макрофитов.

2. Цистозирово-филлофоровый фитоценоз зарегистрирован в юго-восточной части бухты на подводном береговом склоне, сложенным псефитовыми отложениями с фрагментами галечно-песчаных с битой ракушей отложений, на глубине от 5 до 10 м (рис. 5). Его площадь незначительна (0,5 га), почти в 12 раз ниже, чем этот показатель, где описан цистозировый фитоценоз. Подводный склон приглубый, характерен свал глубин. Значения ПП довольно высокие. Биомасса макрофитобентоса снижается более чем втрое при увеличении глубины (табл. 1). На глыбово-валунном субстрате встречаются Cystoseira barbata и C. crinita, вклад которых существенно выше, чем у Phyllophora crispa, обитающей на галечно-песчаных донных осадках. Доля видов цистозиры уменьшается (в 1,2 раза), а филлофоры — возрастает (в 3,2 раза) в изучаемом интервале глубин (табл. 1).

Таблица 1

Изменение ПП, биомассы макрофитобентоса, доли доминирующих видов макрофитов в фитоценозах при увеличении глубины в бухте Ласпи

Фи-то-це-ноз	Год	Глуби-на, м	ПП, %	Биомасса макрофитов, г·м-2	Доля, %
					видов цистози-ры	Филло-форы курчавой	Взмор-ника морс-кого
1.	2016–2019	0,5–5	100–10	10399,3  ±  1385,5–600,5  ±  191,1	96–75	0–2	0
	1983	0,5–10	100–80	5271,1  ±  295,9–1796,3  ±  127,6	94–71	0–10	0
2.	2016–2019	5–10	90–80	3524,3  ±  723,6–1097,0  ±  136,6	57–47	9–29	0
	1983	10–15	70–80	2177,0  ±  933,6–2223,68  ±  436,04	1–36	1–91	0
3.	2016–2019	10–15	30–70	532,9  ±  31,9	0	0	78
	1983	5–10	50	1091,0  ±  105,6–716,6  ±  55,2	0	0	89–94
4.	2016–2019	5–10	55–65	4210,4  ±  360,0–928,9  ±  108,9	61–35	0	25

Примечание: нумерация фитоценозов соответствует условным обозначениям на рисунке 5.

Составлено авторами

3. Фитоценоз взморника морского (Zostera marina) зарегистрирован в северо-западной части бухты на глубине от 10 до 15 м (рис. 5). Рельеф представляет выровненную поверхность с илисто-песчаными донными осадками. Площадь, занятая фитоценозом морской травы, составляет 1,3 га, что почти в 5 раз ниже, чем площадь, где описан цистозировый фитоценоз (табл. 1). Значения ПП при увеличении глубины возрастают более чем в 2 раза (табл. 1). Биомасса фитоценоза невысокая, на долю его эдификатора приходится 78% общей биомассы макрофитов. Между растениями Zostera marina L. на грубообломочном субстрате и битой ракуше мозаично располагаются группировки водорослей, в состав которых входят Ulva rigida C. Ag., Phyllophora crispa и Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje.

4. Цистозирово-взморниковый фитоценоз распространен в северо-западной части бухты на глубине от 5 до 10 м (рис. 5). Площадь фитоценоза не превышает 0,9 га площади акватории бухты. Подводный склон приглубый, отмечен глыбовый навал. Нижняя часть склона относительно выровнена, сложена илисто-песчаными и песчаными отложениями с отдельно расположенными глыбами. На подводном береговом склоне, сложенном псефитовыми отложениями, преобладают виды цистозиры (Cystoseira crinita и C. barbata), а на алеврито-псаммитовом субстрате встречается взморник морской (Zostera marina) Значения ПП относительно невысокие. На этом участке общая биомасса макрофитов с увеличением глубины снижается в 4,5 раза (табл. 1). На глыбовом субстрате доля участия видов цистозиры при увеличении глубины в изучаемом диапазоне уменьшается в 1,7 раза. Морская трава Zostera marina произрастает фрагментарно и обитает в нижней части подводного берегового склона. Вклад взморника морского достигает 25% общей биомассы макрофитов.

5. Фитоценоз морских трав, представленных видами взморника (Zostera marina и Z. noltеi), имеет дискретное распространение и зафиксирован в центральной и восточной части бухты на глубине от 5 до 15 м (рис. 5). Его площадь составляет 0,4 га площади акватории бухты. Рельеф представляет выровненную поверхность с илисто-песчаными донными осадками, характерны слабо выраженные знаки ряби (рифели). Заросли морских трав в этих частях бухты встречаются мозаично (рис. 5). Биомасса фитоценоза не превышает 143,1 ± 55,8 г·м^-2, где на долю первого вида приходится 80%, а второго — 11% общей биомассы макрофитов.

Показательно, что значительная площадь центральной части акватории бухты на глубине 3–10 м, представленная слабонаклонной аккумулятивной равниной, сложенной псаммитовыми отложениями с выраженными крупными знаками ряби (высота рифелей до 20 см), характеризуется отсутствием донной растительности (рис. 5 ).

Гидроботанические исследования бухты Ласпи, проведённые в 1983 г., показали, что бухта находилась в естественном или близком к нему состоянии, где поддерживалось экологическое равновесие береговой зоны [9]. В это время доминировали цистозировый, филлофоровый и взморниковый фитоценозы, которые имели поясное распространение вдоль прибрежья бухты и характеризовались высокими запасами фитомассы. Сравнительный анализ данных, полученных в 1983 г. и в период 2016–2019 гг., выявил существенную структурную перестройку видового состава, изменения в конфигурации границ и глубины распространения макрофитов [15, 16].

Фитоценоз с доминированием видов цистозиры является типичным для бухты Ласпи, как и для всего крымского прибрежья. Его выделяли вдоль прибрежья бухты в течение всего изучаемого периода. Однако, глубина и площадь цистозирового фитоценоза существенно изменялась. Так, глубина распространения этого фитоценоза в северо-западной и восточной части бухты поднялась до глубины 5 м в 2016–2019 гг., тогда как в 1983 г. он достигал глубины 10–15 м. Наиболее выраженные изменения произошли в вершине бухты, где цистозировый фитоценоз теперь приурочен лишь к отдельно стоящим глыбам, хотя в 1983 г. виды цистозиры произрастали сплошным поясом до глубины 3(5) м. В 60–70-х гг. прошлого столетия нижняя граница произрастания цистозиры у берегов Крыма и в регионе Севастополя была зафиксирована на глубине 18–20 м, то к настоящему времени на этих глубинах она почти полностью исчезла, при этом ширина цистозирового пояса сократилась от 1 км до 300–500 м [10, 14].

За сравниваемый период вдоль прибрежья бухты отмечено увеличение плотности зарослей цистозиры на глубине от 0,5 до 1 м, что соответственно привело к возрастанию их биомассы на этих глубинах (табл. 1). Биомасса макрофитов в 2016–2019 гг. на верхней границе сообщества возросла примерно вдвое, тогда как на нижней — снизилась втрое, хотя доля доминирующих видов цистозиры осталась высокой, по сравнению с этими же показателями в 1983 г. (табл. 1). Структура цистозирового фитоценоза на его нижней границе значительно усложнилась и, помимо количественных изменений, обнаружены и качественные. Так, в его составе зарегистрировано уменьшение роли видов 1 и 2-го ярусов, наряду со значительным повышением доли участия эпифитной синузии, где появились виды, предпочитающие районы, подверженные влиянию хозяйственно-бытовых стоков [2, 10, 14]. Сходные изменения зафиксированы на многих участках крымского и кавказского прибрежья [2, 10, 14, 17].

Более 35-ти лет назад биомасса цистозирового фитоценоза колебалась в широком интервале, при этом наибольшие количественные величины отмечены на глубине 0,5–3 м, а наименьшие — на глубине 5–10 м. Вдоль всего прибрежья вклад видов цистозиры был высоким, незначительно варьировал (табл. 1). В вершине бухты, в её восточной и юго-восточной части, начиная с глубины 3 м, встречалась Phyllophora crispa, доля её участия не превышала 10% общей биомассы макрофитов. Значения ПП при увеличении глубины в изучаемом диапазоне снижались в 1,2 раза, при этом они были значительно выше, чем эти показатели в 2016–2019 гг. (табл. 1). За прошедшие 36 лет резко уменьшились значения ПП на нижней границе фитоценоза. Такие изменения свидетельствуют о смещении эколого-фитоценотического оптимума цистозиры, который ранее был приурочен к глубине 3–5 м [14].

Цистозирово-филлофоровые фитоценозы являются характерными для черноморского прибрежья Крыма [14]. На существование «переходной полосы», где на одной глубине встречаются одновременно несколько фитоценозов, обращала внимание А. А. Калугина-Гутник (1975) ещё в конце прошлого века. Эта промежуточная зона ранее простиралась на глубине 15–(18) 20 м. По данным У. В. Симаковой (2009) [18] эти участки представляют «экоклин» — зону с постепенным изменением состава донной растительности вдоль градиента освещённости. В настоящее время эта зона сместилась на глубину 7–10 м.

В 1983 г. цистозирово-филлофоровый фитоценоз был зарегистрирован в восточной части бухты на глубине от 10 до 15 м. Значения ПП составляли 70–80%. Биомасса фитоценоза достигала свыше 2-х кг·м^-2. В сложении биомассы макрофитов доминировали виды цистозиры, по сравнению с этим показателем филлофоры (табл. 1). В 2016–2019 гг. фитоценоз зарегистрирован на меньших глубинах, соответственно возросли значения ПП, общая биомасса макрофитов и вклад доминирующих видов водорослей (табл. 1).

За прошедшие 36 лет (1983–2019 гг.) в цистозирово-филлофоровом фитоценозе также произошли существенные структурные изменения. Значительно сузились границы фитали, и отмечен подъём нижней границы произрастания многих глубоководных видов водорослей. Такие изменения были зарегистрированы ранее на многих участках крымского прибрежья [14]. В цистозирово-филлофоровом фитоценозе также резко возросла роль эпифитных синузий, при этом среди эпифитов доминируют виды, свидетельствующие о повышении степени эвтрофирования изучаемой акватории [2].

За последние годы известны многочисленные сведения о поднятии нижней границы произрастания филлофоры вдоль кавказского и крымского шельфа. Этот вид стал встречаться на меньших глубинах, вместо ранее характерных глубин 25–30 м, при этом отмечено снижение плотности его популяций в 1,5–2 раза, запасов — более чем втрое [2, 10, 14, 17]. В 1983 г. филлофоровый фитоценоз был зарегистрирован вдоль всей бухты на глубине от 5(10) до 20(25) м: в северо-западной и центрально-восточной части он был распространён на глубине свыше 10 м, а в юго-восточной — на глубине свыше 5 м. Значения ПП составляли 90–100%. Биомасса макрофитов при увеличении глубины возрастала в 1,8 раза (с 3127,9 ± 305,8 до 5741,2 ± 962,7 г·м^-2), вклад филлофоры достигал 74–97%, при этом доля участия видов цистозиры резко снижалась от 14 до 1% общей биомассы.

Наиболее существенные изменения характерны для фитоценоза морских трав. За сравниваемый период он значительно изменял границы контура и глубину простирания. В 1983 г. фитоценоз с преобладанием взморника морского (Zostera marina) занимал центральную часть бухты на глубине от 5 до 10 м, где значения ПП не превышали 50%. Биомасса макрофитов при увеличении глубины снижалась в 1,5 раза (табл. 1). Доминирующая роль принадлежала эдификатору фитоценоза. В 2016–2019 гг. фитоценоз взморника морского описан в северо-западной части на глубине от 10 до 15 м, при этом биомасса макрофитов в изучаемом диапазоне глубин снизилась в 1,3–2 раза (табл. 1). Для центральной и восточной части бухты отмечен фитоценоз морских трав, для которого характерно увеличение доли взморника Нольта (Zostera noltеi). Фитоценоз Zostera marina+Z. noltеi распространён мозаично, впервые был зарегистрирован в 2019 г. Пространственно-временные изменения фитоценоза морских трав, вероятно, связаны с нарушением гидродинамического режима бухты, в связи со строительством гидротехнического сооружения в конце 90-х годов прошлого века. Известно, что строительство гидротехнических и берегозащитных сооружений вызывает перестройку гидродинамических процессов, снижение уровня волновой динамики, затухание вдольбереговых течений, при этом существенно уменьшается степень их включённости в систему прибрежной циркуляции, вследствие чего происходит перераспределение участков абразии и аккумуляции [19]. По мнению В. В. Преображенского с соавторами (2000) [19], к изменениям в структуре донной растительности рыхлых грунтов, приводит, в первую очередь, нарушение гидродинамического режима акватории. Например, в заливе Петра Великого отмечено значительное сокращение площадей взморника, вызванное проведением берегозащитных мероприятий в приурезовой зоне, строительством молов, причалов и других гидротехнических сооружений.

Цистозирово-взморниковый фитоценоз впервые был описан в 2016 г. Он расположен в северо-западной части бухты на глубине от 5 до 10 м. За 2017–2019 гг. его расположение и глубина простирания сохранились. Следует отметить, что для черноморского прибрежья совместное произрастание цистозиры и взморников является нетипичным. Подобный состав и структура макрофитобентоса в этой части бухты обусловлены аккумуляцией песчаных отложений, что также свидетельствует об изменении гидродинамического режима в акватории.

Таким образом, за прошедшие 36 лет (1983–2019 гг.) в бухте отмечена негативная трансформация донной растительности, которая, вероятно, связана с увеличением антропогенной нагрузки на береговую зону. Строительство объектов рекреационной инфраструктуры и гидротехнических сооружений в прибрежной зоне привело к увеличению общего объёма береговых стоков, возросшему эвтрофированию вод бухты, изменению конфигурации берега и подводного берегового склона, активизации гравитационных процессов, нарушению направлений вдольбереговых течений [15].

Совместное применение традиционных гидроботанических исследований и аэрофотосъёмки с помощью БПЛА значительно расширяют возможности обеих методов изучения донной растительности. Так, использование БПЛА позволяет оперативно и точно получать информацию о распределении макрофитобентоса в прибрежной зоне. Проведение аэрофотосъёмок донной растительности может быть необходимым элементом комплексных мониторинговых исследований.

Выводы

Показана возможность применения современных технологий для картографирования донной растительности в прибрежной зоне моря, которая позволяет оперативно и точно получать информацию о её распределении. На основе материалов, полученных в ходе аэрофотосъёмки и гидроботанических исследований, выделены пять фитоценозов и составлена карта распространения макрофитобентоса в бухте Ласпи. Выявлены пространственные закономерности распределения доминирующих видов макрофитов (виды цистозиры, филлофора курчавая, взморник морской и взморник Нольта) и даны их количественные характеристики. Как показали результаты наблюдений, за более чем 35-летний период (1983–2019 гг.) в бухте отмечены изменения не только в конфигурации границ и глубины распространения контуров макрофитобентоса, но и выявлена существенная структурная перестройка растительной компоненты.

Проведённые исследования донной растительности могут быть использованы для разработки научно-практических основ оптимизации морского природопользования. В дальнейшем мониторинг и постоянный контроль за распределением макрофитобентоса, играющего ведущую роль в стабилизации прибрежных экосистем, с помощью БПЛА позволит получать оперативные репрезентативные данные о состоянии черноморской шельфовой зоны и давать рекомендации по созданию морских охраняемых акваторий, которые будут способствовать сохранению ландшафтного и биологического разнообразия региона. Однако применение БПЛА в изучении донной растительности, требует дальнейших научно-методологических разработок.

Отбор проб и первичная обработка макрофитобентоса в 2016 г. проведена в рамках госзадания ФГБУН ИМБИ № 1001-2014-0014, в которой, помимо авторов, принимали участие сотрудники лаборатории фиторесурсов. Работа выполнена в рамках госзадания ФИЦ ИНБЮМ по теме госзадания № АААА-А18-118021350003-6.

REFERENCES

1. Mil’chakova N. A. Makrofitobentos // Sovremennoe sostoyanie bioraznoobraziya pribrezhnyh vod Kryma (chernomorskij sektor). Sevastopol’: EKOSI-Gidrofizika, 2003. S.152–208 (In Russian).
2. Mil’chakova N. A., Mironova N. V., Ryabogina V. G. Morskie rastitel’nye resursy. // Promyslovye bioresursy CHyornogo i Azovskogo morej / red.: V. N. Eremeev, A. V. Gaevskaya, G. E. SHul’man, YU. A. Zagorodnyaya. Sevastopol’, 2011. Gl. 4. S. 117–139 (InRussian).
3. Petrov K. M. Podvodnye landshafty: teoriya, metody issledovaniya. : Nauka, 1989. 126 s. (InRussian).
4. Blinova E., Pronina O. A., SHtrik V. A. Metodicheskie rekomendacii po uchetu zapasov promyslovyh morskih vodoroslej pribrezhnoj zony // Metody landshaftnyh issledovanij i ocenki zapasov donnyh bespozvonochnyh i vodoroslej morskoj pribrezhnoj zony. Izuchenie ekosistem rybohozyajstvennyh vodoemov, sbor i obrabotka dannyh o vodnyh biologicheskih resursah, tekhnika i tekhnologiya ih dobychi i pererabotki. M.: Izd-vo VNIRO, 2005. Vyp. 3. S. 80–127 (In Russian) .
5. Joyce, K. E., Phinn, S. R., Roelfsema, C. M., Neil, D. T., Dennison, W. C., 2004. Combining LandsatETM+and Reef Check classifications for mapping coral reefs: a critical assessment from the Southern Great Barrier Reef // Coral Reefs, 2004. 23 iss. 1. P. 21–25 (In English).
6. Barymova A. A., Kokorin A. I. Primenenie BPLA dlya aerofotos”emki s cel’yu kompleksnogo kartirovaniya pribrezhnyh zon na primere litorali Karel’skogo berega Belogo morya // Materialy nauchnoj sessii UNB «Belomorskaya». Sankt-Peterburgskij gosudarstvennyj universitet, 2018. S. 31–32 (In Russian).
7. Dvoreckij T. V., D”yachenko T. N., Gulevec D. V., Savchenko S. A. Opyt izucheniya vysshej vodnoj rastitel’nosti s ispol’zovaniem BPLA (na primere Orekhovatskih prudov (g. Kiev)). // Polevye i eksperimental’nye issledovaniya biologicheskih sistem. Ishim: Izd-vo IPI im. P.P. Ershova (filial). TyumGU, 2019. S.9–11 (In Russian).
8. Pankeeva T. V., Mironova N. V., Novikov A. B. Kartografirovanie donnoj rastitel’nosti buhty Kruglaya (g. Sevastopol’, CHernoe more). // Ekologicheskaya bezopasnost’ pribrezhnoj i shel’fovoj zon morya, 2019. № 3, S. 61–71. DOI:22449/2413-5577-2019-3-61-71 (In Russian).
9. Kalugina-Gutnik A. A. Izmenenie vidovogo sostava fitobentosa v buhte Laspi za period 1964–1983 gg. // Ekologiya morya, 1989. Vyp. 31. S. 7–12 (In Russian).
10. Mil’chakova N. A. Makrofitobentos // Sovremennoe sostoyanie bioraznoobraziya pribrezhnyh vod Kryma (chernomorskij sektor). Sevastopol’: EKOSI-Gidrofizika, 2003. S. 152–208 (In Russian).
11. Mil’chakova N. A., Petrov A. N. Morfofunkcional’nyj analiz mnogoletnih izmenenij struktury cistozirovyh fitocenozov (buhta Laspi, CHernoe more) // Al’gologiya. 2003. T. 13. № 4. S. 355–370 (In Russian).
12. Mironova N. V., Mil’chakova N. A., Aleksandrov V. V. Fitomassa i zapasy makrofitov kak pokazateli sostoyaniya makrofitobentosa (b. Laspi, CHernoe more) // Sovremennye problemy evolyucii i ekologii. Ul’yanovsk, 2015. S. 412–419 (In Russian).
13. Evstigneeva I. K. Tankovskaya I. N. Makrovodorosli perifitona i bentosa pribrezh’ya buhty Laspi (Krym, CHernoe more) // Ekologiya morya, 2010. Vyp. S. 4049 (In Russian).
14. Kalugina-Gutnik A. A. Fitobentos CHyornogo morya. : Naukova dumka, 1975. 248 s (In Russian).
15. Pankeeva T. V., Mironova N. V.Spatiotemporal Changes in the Macrophytobenthos of Laspi Bay (Crimea, Black Sea) // Oceanology, 2019. Vol. 59, iss. 1. P. 86– DOI:10.1134/S0001437019010168 (In English).
16. Pankeeva T. V., Mironova N. V. Prostranstvennoe raspredelenie makrofitobentosa s uchetom landshaftnoj struktury dna v buhte Laspi (CHernoe more) // Vestnik Udmurtskogo un-ta. Seriya Biologiya. Nauka o Zemle, 2019. 29 (1), S. 111–123.
17. Maksimova O. V., Luchina N. P. Sovremennoe sostoyanie makrofitobentosa u poberezh’ya severnogo Kavkaza: reakciya fitali na evtrofikaciyu chernomorskogo bassejna // Kompleksnye issledovaniya severo-vostochnoj chasti CHernogo morya. M.: Nauka, 2002. S. 297–308(In Russian).
18. Simakova U. V., Vliyanie rel’efa dna na soobshchestva cistoziry Severokavkazskogo poberezh’ya CHernogo morya // Okeanologiya, 2009. Vyp. 49. № 5. S. 72–80 (In Russian).
19. Preobrazhenskij B. V., Dubejkovskij V. V. ZHarikov L. V. Osnovy podvodnogo landshaftovedeniya: (Upravlenie morskimi ekosistemami). Vladivostok: Dal’nauka, 2000. 352 s. (In Russian).